www.sinicearasy.cz

Celková charakteristika

Skupina zahrnuje převážně bičíkovce (samostatně žijící i koloniální), jen několik málo druhů je kokálních nebo kapsálních. Konfigurace bazí bičíků je CW. Od ostatních skupin zelených bičíkovců se odlišují především specifickou buněčnou stěnou – chlamys (chlamys = řecky plášť nebo svrchní oděv).

Stavba buňky

Obvyklému stavebnímu plánu zelených bičíkovců se tato skupina vymyká především obalem buňky. Povrch pokrývá bílkovinná buněčná stěna, tzv. chlamys – neobsahuje polysacharidovou mikrofibrilární složku, ale je celá z glykoproteinu s vysokým obsahem aminokyseliny hydroxyprolinu.

Rozmnožování

Nepohlavní
u volně žijících bičíkovců běžně probíhá schizotomie. Koloniální typy vytváří tzv. dceřinná coenobia – viz dále r. Volvox . Kapsální a kokální typy se rozmnožují zoosporami nebo autosporami.

Pohlavní
jednotlivé rody – i různé druhy stejných rodů (Chlamydomonas např.) se rozmnožují různě, jsou zastoupeny všechny varianty – jsou schopni izogamie (Pozn.1), anizogamie i oogamie (Volvox např.). Všechny typy mohou být homo- i heterothalické (jednodomé i dvojdomé). Koloniální typy se rozmnožují jen anizogamií nebo oogamií.

Ekologie

Skupina nemá žádnou typickou ekologii, jen jsou většinou sladkovodní.

Fylogeneze

Nejsou známy téměř žádné paleontologické nálezy, pouze schránky druhu Phacotus lenticularis jsou nalézány v třetihorních sedimentech. Zajímavé skutečnosti ale přináší molekulárně biologické studie (NAKAYAMA et al. 1996, BOOTON et al. 1998a). Chlamydophyceae vytváří většinou monofyletickou skupinu v klastru ostatních zelených řas s CW absolutní konfigurací. Ale zejména rod Chlamydomonas je však evidentně polyfyletický a některé zkoumané kmeny nejen že nespadají do stejného rodu, ale i do jiných skupin, např. Chlamydomonas applanata do skupiny Dunaliella. Obdobná situace nastává i u rodu Chlorococcum. Naopak molekulární analýzy potvrdily, že klasické členění Chlamydophyceae (Pozn.2) na řády podle stupně jejich organizace je umělé.

Přehled zástupců

Chlamydophyceae zahrnuje 4 základní životní strategie: volně žijící bičíkovce, koloniální bičíkovce, kapsální druhy a kokální druhy.

Volně žijící bičíkovci
Chlamydomonas - velice široký rod s mnoha zástupci, který je ovšem evidentně polyfyletický a čeká jej značná revize, která skončí rozpadem tohoto rodu na několik. V současnosti je uznáváno 450 druhů, přičemž již na morfologické bázi lze odlišit 9 různých typů, dle biochemických znaků však až 15. Příslušníci tohoto rodu žijí v různých typech zejména sladkovodních biotopů. Nejvýznamnější pro vědu je velice oblíbený modelový organismus druh Ch. reinhardii. Druhy tohoto rodu se u nás vyskytují celkem běžně v nejrůznějších typech vod, ale většinou netvoří přílišné množství biomasy. V rašelinných vodách žije např. Ch. ambigua, v horských jezírcích Ch. bacillus, ve slizu jiných organismů (vířníci, žabí vejce, jiné řasy) Ch. gloeophila, ve znečištěných vodách stojatých i tekoucích Ch. ehrenbergii. V polárních oblastech a na sněhových polích vysokých hor hraje významnou ekologickou roli kryosestonní druh Ch. nivalis .

Carteria radiosa - druh, který je značně morfologicky podobný r. Chlamydomonas, ale má 4 bičíky. Žije v planktonu větších nádrží.

Polytoma uvella- apoplastický druh, který je jinak naprosto podobný r. Chlamydomonas. Žije v eutrofnějších vodách, zejména v blízkosti hnijícího rostlinného materiálu.

Haematococcus pluvialis - druh je nápadný zejména intenzivním červeným zbarvením, které je způsobeno vysokým obsahem karotenoidů v buňce. Do značně rozšířené chlamys proniká tenkými paprsky plazmy. V případě nepříznivých podmínek vytváří velké a velmi intenzívně zabarvené spóry. Žije v nejrůznějších betonových nádržích, korytech nebo i hlubokých poklopech od kanalizací – původně obýval kalužiny v pískovcových skalách, ale značně se “antropizoval”. Kvůli obsahu karotenoidů je technologicky perspektivní.

Phacotus lenticularis - tento druh má čočkovitou, lehce inkrustovaná širokou chlamys. Tvar buňky je nápadný zejména když plave, protože rotuje kolem své osy. Žije v planktonu vápněných rybníků.

Coenobiální druhy
– coenobium je zvláštní typ kolonie, ve které jsou všechny buňky z jedné generace.
Gonium pectorale - nejjednodušší ceonobiální typ. Má ploché coenobium o 4 buňkách ve středu a 12 po obvodu coenobia. Žije zejména v planktonu tůní.
Pandorina morum - má kulovité 8-16 buněčné coenobium, rozmnožuje se heterothalickou anizogamií. Žije v planktonu stojatých vod.

Eudorina elegans - má protáhlé elipsoidní coenobium z 16-64 buněk. Pohlavně se rozmnožuje oogamicky. Žije v planktonu stojatých vod.

Volvox  (váleč) - jednotlivé buňky jsou uloženy po obvodu slizové koule. Ačkoliv se buňky jeví jako stejnocenné a coenobium je sférické, přece má apikální a antapikální část. V přední části – ve směru pohybu – mají buňky větší stigma, v zadní části (více chráněné proti mechanickému poškození při pohybu) jsou gametangia nebo dceřinná coenobia. Pozn. 3. Nepohlavní rozmnožování se děje pomocí dceřinných coenobií. Jedna vegetativní buňka se začne rychle dělit a vytvoří nejprve důlek dovnitř mateřského coenobia. V tomto důlku jsou ale nejprve buňky obráceny apikálními konci dovnitř. Proto se posléze dceřinné coenobium “obrátí naruby” a nakonec se z mateřského coenobia uvolní. Občas lze pozorovat, že v dceřinném coenobiu se začínají vytvářet nová “vnučkovská” coenobia, aniž dosud došlo k uvolnění dceřinného coenobia z mateřského. Pohlavní rozmnožování je oogamie, jak homo- tak heterothalická. Oogonia jsou nápadně velké buňky lahvicovitého tvaru, které ztratily bičíky, antheridia produkují až 100 dvoubičíkatých vřetenovitých spermatozoidů.
V. aureus - náš nejčastější druh, v coenobiu mívá 500 až 1500 buněk. Mezi jednotlivými na průřezu kulovitými buňkami má jasně viditelné slizové spoje.
V. globator - je větší (2000 buněk), jeho buňky jsou hvězdicovité. Ačkoliv je neustále uváděn jako typický zástupce skupiny, je podstatně vzácnější než předcházející druh. Oba žijí v planktonu čistších stojatých vod.

Kapsální druhy
– nepohyblivé buňky žijící ve slizu. Jsou velmi podobné palmelovým stádiím u chlamydomonád.
Asterococcus superbus - druh s nápadným hvězdicovitým chloroplastem a vrstevnatým slizem. Vyskytuje se nepříliš hojně v rašeliništích.
Tetraspora gelatinosa - dceřinné buňky zůstávají ve skupinkách po 4, odtud to jméno. Buňky jsou umístěny v mocné slizové vrstvě, která vytváří makroskopické nepravidelné útvary od vláken až po koule. Žije v čistých potocích, většinou v tišinách.
Méně významní zástupci: Apiocystis brauniana, Paulschultzia pseudovolvox .

Kokální druhy
– jsou volně žijící nebo přisedlí, chlamys obsahuje na rozdíl od ostatních Chlamydophyceae malé množství polysacharidového materiálu a občas mají ještě zbytky bičíkatého vzhledu – stigma, pusulu.
Chlorococcum hypnosporum - půdní druh, který je charakteristický vytvářením tlustostěnných přežívacích stádií, tzv. hypnospor.

Pozn.1
Gamety jsou morfologicky stejné jako vegetativní buňky, jsou jen menších rozměrů.
Pozn.2
Samostatně žijící bičíkovci – ř. Chlamydomonadales, koloniální bičíkovci – ř. Volvocales, kapsální druhy – ř. Tetrasporales a kokální druhy – ř. Chlorococcales
Pozn. 3.
Podobnou orientaci mají i menší coenobia r. Pandorina a Eudorina .