Celková chrakteristika
Asi 600 druhů v 90 rodech. Dříve byla tato skupina nazývána Heterokontae, neboli různobrvky, dnes bývá nazývána v některých moderních textech Tribophyceae podle typového rodu Tribonema. Námi preferovaný název Xanthophyceae charakterizuje nejnápadnější vlastnost skupiny – xanthos je řecky prý cosi jako žlutozelený – podle převládající barvy buněk způsobené kombinací pigmentů. Platný název – dle botanického taxonomického kódu – má ale zahrnovat ne charakteristický rys skupiny, ale jméno typického zástupce – což je v pořádku i z tohoto hlediska, protože existuje řasa Xanthonema.
Stavba stélky
Mají skoro všechny organizační stupně stélek, od bičíkovců až po sifonální stélky.
Chloroplasty obsahují tytéž pigmenty jako u zlativek, jen fukoxathin chybí, proto jsou žlutozelené. I stavba chloroplastů stejná jako u zlativek. Jsou drobné, je jich větší množství a jsou periferně uspořádány. Některé druhy mají pyrenoid.
Zásobními látkami jsou olejové krůpěje v plazmě, asi i chrysolaminaran, ale nikdy škrob.
Nepřítomnost škrobu je nejdůležitější praktický rozlišovací znak mezi nimi a zelenými řasami. Barvení jod-jod-kaliem u nich žádný škrob neodhalí, u zelených ano.
Buněčná stěna je celulózní, často mají sliz, občas i křemíkové vyztužení. Některé druhy mají buněčnou stěnu dvojdílnou. Tato stěna např. na konci vláken vytváří velice charakteristické H-kusy (Tribonema, Ophiocytium).
Pozn.1
Bičíky jsou dva. Jsou nestejnocenné – jen jeden má mastigonemata a druhý je holý. Z tohoto charakteristického rysu vznikl i původní název Heterokontae – různobrvky. Toto pravidlo má ale výjimku – viz dále rod Vaucheria.
Rozmnožování
Pohlavní rozmnožování bylo dosud popsáno jen u rodu Vaucheria (a to oogamie) a Botrydium (izogamie a anizogamie). Výrazně častější nepohlavní rozmnožování může probíhat buď prostým dělením vegetativních buněk a nebo se vytváří zoospory i aplanospory a autospory. Např. u r. Botrydiopsis se vytváří jak aplanospory, tak zoospory, přičemž volba typu rozmnožování závisí na vnějších faktorech.
Ekologie
V drtivé většině jsou půdní a sladkovodní. Jejich ekologická role není nijak zásadní, snad pouze s výjimkou první velké biomasy, tvořené na jaře v kalužích rodem Tribonema.
Fylogeneze
Jsou paralelní vývojovou skupinou k zeleným řasám – morfologicky jsou jim velice podobné (viz dvojice Characium a Characiopsis, Chlorella a Chloridella atd.), ale příbuzné jim nejsou. V rámci Chromophyt vytvářejí dle sekvencí SSU rDNA zvláštní vývojovou linii spolu s chaluhami (Phaeophyceae)(ANDERSEN et al. 1998).
Nejstarší paleontologický nález, Palaeovaucheria , byl nalezen v Rusku a je 900 milionů let starý, tj. pozdní Proterozoikum (KNOLL 1996).
Přehled zástupců
Pozn.2.
Kokální
Botrydiopsis – dosti velké buňky (v plné zralosti až 50 µm). Jedná se o mnohojadernou buňku s mnoha chloroplasty. Rozmnožuje se aplanosporami a zoosporami. Je to hlavně půdní rod (tam je velmi častý), ale vyskytuje se i ve stojatých sladkých vodách.
Goniochloris – trojúhelníkovité (zřídka čtverhranné) buňky, nejčastější zástupce je G. mutica z planktonu stojatých vod. Rozmnožuje se autosporami a zoosporami
Characiopsis – oválná buňka, která je přisedlá stopkou k podkladu. Morfologicky dosti připomíná zelenou řasu r. Characium . Rozmnožuje se rovněž aplanosporami i zoosporami.
Ophiocytium – velmi prodloužená buňka, často i zkroucená. Mnohé druhy mají na konci buňky výrazný osten (O. capitatum). Často přisedají pomocí stopky k podkladu, ale jsou i volně plovoucí. Koloniální druhy (planktonní i přisedlé) vytvářejí radiální kolonie, které vznikají přisednutím uvolněné zoospory na mateřskou buňku (O. arbuscula ). Rozmnožují se převážně zoosporami.
Vláknité
Tribonema – jeden z mála zástupců Tribophyceae, který je běžně v přírodě viditelný. Tvoří brzo na jaře nápadnou biomasu např. v drobnějších tůňkách a kalužích. Jejich buněčná stěna je složena typicky dvoudílná a pod mikroskopem jsou patrny velice charakteristické H-kusy.
Xanthonema - hojný půdní rod o mnoha zástupcích, tvoří snadno rozpadavá vlákna, H-kusy nevytváří. (dříve rod Heterothrix , pozn.3)
Heterococcus -vytváří větvené stélky, velmi rozsáhlý, rovněž půdní rod.
Sifonální
Botrydium – mnohojaderná vakovitá stélka. Je to makroskopicky viditelný zelený váček (zhruba 1-2 mm), který se bezbarvými rhizoidy zachycuje na hodně vlhké půdě (dno vypuštěných rybníků, bahnité břehy řek atd.) Pohlavní rozmnožování je izogamie a anizogamie
Vaucheria – rod s asi 70 druhy. Jejich stélka je makroskopická a na vlhké půdě nebo v mělké vodě (dno příkopů u cest např.) vytváří větší nárosty, které spíše na první pohled připomínají mechy. Stélka stavbou spíše než řasu připomíná Oomycety. Na stélce Vaucherie jsou tři oblasti – apikální (tam jsou organely, které se účastní procesů budování buněčné stěny – mitochondrie, endopl. retikulum, diktyozomy), subapikální (tam jsou přítomna hlavně jádra a chloroplasty) a nejdelší část vlákna je vakuolizovaná oblast.
Při nepohlavním rozmnožování vzniká mnohojaderná synzoospora s četnými bičíkatými páry po celém povrchu. Pohlavní rozmnožování je oogamie. Spermatozoidy mají heterokontní bičíky na laterální straně, podobně jako např. chaluhy.
Letem světem aneb alespoň tohle si před zkouškou přečtěte
- skoro všechny organizační stupně stélek
- chlorofyly
a a
c1 i c2
- zásobní látka olejové krůpěje v plazmě, nikdy škrob
- buněčná stěna celulózní, někdy sliz, někt. mají b. stěnu ze dvou kusů
- dva nestejnocenné bičíky, jeden s mastigonematy, druhý holý
- rozmnožování – nepohlavní: vegetativním dělením, aplanosporami, zoosporami, autosporami; pohlavní: pozorováno pouze u r.
Vaucheria - zvláštní typ oogamie
- většinou půdní nebo sladkovodní
- r. Tribonema tvoří na jaře v kalužích velkou biomasu
- paralelní vývojová skupina k zeleným řasám
- nejstarší nalezený zástupce 900 mil. let
Pozn.1
Tento termín (z německého H-Stücke) má vyjadřovat, že zcela uvolněné a prázdné buněčné stěny mají tvar tiskacího písmene H.
Pozn.2.
Dosud platné systematické dělení je založeno především na stavbě stélky. Je dost pravděpodobné, že neodpovídá fylogenetickému vývoji, modernější systém není dosud k dispozici (VAN DEN HOEK ET AL. 1993).
ř. Heterochloridales (Chloramoebales) – bičíkovci, velmi vzácné organismy. Jako příklad se v literatuře neustále uvádí pouze Chloromeson , který byl ale dosud pravděpodobně nalezen pouze jednou a to A. PASCHEREM (1936) v brakických kalužích na pobřeží Baltského moře.
ř. Rhizochloridales – améby, vývojově je zajímavý r. Myxochloris , jeho mnohojaderná stélka připomíná hlenky. Žije v hyalinních buňkách rašeliníků.
ř. Heterogloeales – palmeloidní (tetrasporální) organismy. Gloeochloris , nalezena v tajícím sněhu.
ř. Mischoccales – kokální řád, Botrydiopsis, Goniochloris, Characiopsis, Ophiocytium, Chloridella .
ř. Tribonematales – jednoduché vláknité stélky. Tribonema, Heterothrix, Xanthonema .
ř. Botrydiales – sifonální, pohlavní rozmnožování isogamie nebo anizogamie. Botrydium .
ř. Vaucheriales – sifonální, pohlavní rozmnožování oogamie. Vaucheria .
Pozn.3
Často je tak nazýván i současné literatuře, ale r. Heterothrix se rozpadl na dvě skupiny a drtivá většina tohoto rodu – a všichni půdní zástupci – skončili v rodě Xanthonema
